Virtual Laboratory Wiki
Advertisement
Вироиды
Научная классификация
Международное научное название

Viroids

Семейства
Классификация ICTV

ICTV код: || 80

Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI  12884

Вироиды — инфекционные агенты, представляющие собой низкомолекулярную, высококомплементарную, кольцевую, одноцепочечную РНК (несколько сотен нуклеотидов). Они не покрыты белковой оболочкой, характерной для вирусов. Вызывают болезни растений. Вироиды были открыты и названы в 1967 году Теодором О. Динером (Theodor O. Diener)[1].


Классификация

Классификация вироидов основана на анализе нуклеотидной последовательности. Если уровень гомологии выше 90%, то сравниваемые вироиды считаются одного вида [2]. Различают два семейства Pospiviroidae и Avsunviroidae. Названы по сокращению первых найденных представителей: Potato spindle tuber viroid (PSTVd) и Avocado sunblotch viroid (ASBVd). Pospiviroidae отличается наличием центральной консервативной части и отсутствием в составе генома рибозимов типа hammerhead. Avsunviroidae напротив не имеют центральной консервативной части, но обладают в составе генома рибозимами типа hammerhead. Pospiviroidae, как правило располагаются в ядре клетки генома-хозяина, а Avsunviroidae в хлоропласте.

Особо выделен класс вироидов, так называемых сателлитных РНКs, репликация которых определяется вирусом помощником (helper virus).

Происхождение

По одной из версий, считается, что вироиды представляют собой «сбежавшие интроны» — вырезанные в ходе сплайсинга незначащие участки мРНК, которые случайно приобрели способность к репликации. Белков вироиды не кодируют.

Вироиды так же рассматривают в качестве представителей гипотетического добиотического «мира РНК», неких эволюционных реликтов.

Связь с вирусами

Hepatitis D virus (HDV) филогенетически близок к вирусам растений - вироидам, сетеллитным РНК. Его называют "вироидоподобной сателлитной РНК", "субвирусным патогеном человека" [3]. Общими с вироидами являются особенности структуры, необходимость во вспомогательном вирусе, а также сам механизм репликации, получивший наименование "катящегося кольца" (rolling circle). В структуре HDV, в отличие от HBV, нет собственной полимеразы. Ее функции, как полагают, компенсирует клеточная полимераза. Ни HDV, ни вироиды не кодируют их собственную полимеразу. Вместо этого ответ HDV и вироидов требует полимеразы хозяина, которая может использовать РНК как шаблон [4]. Такой механизм доказан при репликации вироидов. Также HDV и вироиды содержат рибозимы - последовательности РНК, которые обладают каталитической активностью.

Таким образом имеются основания полагать, что HDV занимает как бы промежуточное место между вирусами растений и вирусами животных и, по-видимому, относится к наиболее древним формам жизни [5] [6].

Значительная разница между вироидами и HDV - это то, что, в то время как вироиды не производят белков, HDV производит два белка, названные маленькими и большими антигенами дельты (HDAg-S и HDAg-L).

Свойства

Самые малые вироиды scRNA (малые цитоплазматические РНК) вируса желтых рисовых пятнышек (RYMV, rice yellow mottle sobemovirus) имеют длину всего 220 нуклеотидов. Геном самого маленького известного вируса, способного вызывать инфекцию, имеет размер около 2000 оснований. Число нуклеотидов в вироидной РНК колеблется от 246 до 371.

Вироидная РНК, обладает высокой стабильностью к химическим и физическим факторам. По сравнению с вирусами, вироиды наиболее устойчивы к действию повышенных температур. Например, вироид карликовости хризантем сохраняет инфекционность при кипячении.

При изучении морфологических свойств вироидов обнаруживаются 2 формы структур - линейные (37-50 нм) и кольцевые (до 100 нм), обладающие инфекционностью. Линейных молекул в препаратах содержится значительно больше (до 70%). В присутствиии ионов Mg++ кольцевые структуры способны превращаться в линейные.

Вироиды обладают способностью к самогибридизации вследствие высокой степени внутренней комплементарности (до 70%). Поэтому при их диагностике используют методы гибридизации (dot – spot) на нитроцеллюлозной бумаге, где тестируемая в соке анализируемого растения или очищенных препаратах РНК вироида гибридизируется с РНК из больных растений с известной этиологией, меченной Р32.

Репликация

Основные статьи: Pospiviroidae, Avsunviroidae


Вироиды самостоятельно реплицируются в клетках хозяев. Репликация осуществляется клеточными ферментами .

Механизмы репликации вироидов в настоящее время еще окончательно не выяснены. Наиболее вероятным является то, что репликация происходит в ядре клетки с кольцевых вироидных РНК - матриц при участии фермента репликазы (РНК-полимеразами) растения-хозяина. С образующихся минус-цепей комплементарных РНК копируются плюс-цепи, которые после их разрезания и кольцевания формируют молекулы вироидной РНК. Именно последняя, как показано экспериментально, ответственна за возникновение патологического процесса de novo вне связи со специфическими белками.

Патогенез

Вироиды от хозяина к хозяину обычно передаются при вегетативном размножении, некоторые виды распространяются через семена и пыльцу, или с помощью насекомых-переносчиков (например, тлей).

Механизм патогенеза может заключаться в репрессии физиологически важных генов хозяина за счет сайленсинга РНК, управляемого малыми интерферирующими РНК (siРНК). В роли siРНК выступают двуцепочечные и шпилечные фрагменты вироидов. Они связываются с комплементарными участками РНК хозяина и рибонуклеазой. Образовавшийся комплекс вызывает деградацию РНК хозяина.

PSTVd

Первым идентифицированным вироидом был вироид клубней картофеля (PSTVd, potato spindle tuber viroid). Его первичная и вторичная структуры:

Первичная структура


  1   CGGAACUAAA CUCGUGGUUC CUGUGGUUCA CACCUGACCU CCUGAGCAGA AAAGAAAAAA
 61   GAAGGCGGCU CGGAGGAGCG CUUCAGGGAU CCCCGGGGAA ACCUGGAGCG AACUGGCAAA
121   AAAGGACGGU GGGGAGUGCC CAGCGGCCGA CAGGAGUAAU UCCCGCCGAA ACAGGGUUUU
181   CACCCUUCCU UUCUUCGGGU GUCCUUCCUC GCGCCCGCAG GACCACCCCU CGCCCCCUUU
241   GCGCUGUCGC UUCGGCUACU ACCCGGUGGA AACAACUGAA GCUCCCGAGA ACCGCUUUUU
301   CUCUAUCUUA CUUGCUUCGG GGCGAGGGUG UUUAGCCCUU GGAACCGCAG UUGGUUCCU
Вторичная структура


Предполагаемая вторичная структура вироида PSTVd


Виды

Примечания

  1. http://www.ars.usda.gov/is/timeline/viroid.htm Tracking the Elusive Viroid
  2. International Committee on Taxonomy of Viruses
  3. (Cassey J.L., Gerin J.L., 1995; Rizzetto M., Ponzetto A., 1995)
  4. Taylor JM (April 2003). "Replication of human hepatitis delta virus: recent developments". Trends Microbiol. 11 (4): 185–90. DOI:10.1016/S0966-842X(03)00045-3. PMID 12706997.
  5. (Андриуца К.А. и др., 1993)
  6. Elena SF, Dopazo J, Flores R, Diener TO, Moya A (July 1991). "Phylogeny of viroids, viroidlike satellite RNAs, and the viroidlike domain of hepatitis delta virus RNA". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 88 (13): 5631–4. DOI:10.1073/pnas.88.13.5631. PMID 1712103.

Ссылки

См. также

Advertisement