| Гастротрихи | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Научная классификация | |||||||||||
|
|||||||||||
| Латинское название | |||||||||||
| Gastrotricha | |||||||||||
| Отряды | |||||||||||
| |||||||||||
|
|
Брюхоресничные черви, или гастротрихи (Gastrotricha) — тип первичноротых животных (по другим классификациям — класс типа круглые черви). Мелкие (0,1-1 мм) морские и пресноводные, преимущественно донные животные, большинство видов обитает в интерстициали. Около 350 морских видов [1] и около 250 пресноводных [2]
Строение[]
У хетонотид тело короткое, с обособленным головным отделом и раздвоенной вилочкой на заднем конце. У макродазиид тело более вытянутое, у некоторых видов с тонким хвостовым придатком.
Покровы[]
Тело одето нехитинизированной растяжимой кутикулой, тонкий слой кутикулы одевает и подвижные реснички. Под кутикулой находится однослойный покровный эпителий, который у макродазиид имеет клеточное строение, а у хетонотид частично синцитиальное. У макродазиид в составе эпидермиса есть железистые клетки, выделяющие слизь. Имеются также прикрепительные трубочки - у хетонотид они расположены на хвостовой вилке. а у макродазиид - на заднем конце и боковых сторонах тела. В состав трубочки входят две клетки - одна выделяет клей, а другая растворитель. Секрет этих клеток выделяется через отверстие кутикулярной трубочки. В состав органа может входит моноцилиарная чувствительная клетка. У хетонотид и некоторых макродазиид кутикула на спинной стороне образует чешуйки, щетинки и другие выросты причудливой формы, их строение играет важную роль в систематике. Подвижные реснички расположены на брюшной стороне тела одним полем или несколькими участками. Клетки, несущие реснички, у многих гастротрих моноцилиарные.
Нервная система и органы чувств[]
Нервная система лежит прямо под покровным эпителием, ЦНС состоит из групп нервных клеток, лежащих вокруг окологлоточного нервного кольца, и двух продольных нервных стволов, расположенных по бокам тела у брюшной стороны. Мышцы, как и нематод, посылают иннервационные отростки к нервам.
Из органов чувств развиты одноклеточные механо- и хемосенсорные сенсиллы, у немногих видов - парные глазки из 1-2 клеток, лежащие на поверхности "мозга". Нередко имеются ресничные ямки, напоминающие по строению обонятельные ямки турбеллярий и амфиды нематод. У некоторых видов имеются также головные щупальца, содержащие до 20 чувствительных клеток.
Опорно-двигательная система[]
Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из отдельных лент продолььных и кольцевых мышц. Продольные мышцы сосредоточены на боковых сторонах тела рядом с нервными стволами. Выросты кольцевых мышц образуют тонкие спинно-брюшные мышцы. У видов с коротким телом телом и толстой кутикулой кольцевые мышцы слабо развиты или отсутствуют. Мышцы косоисчерченные или поперечнополосатые. Опорой для мышц служит кутикула, а у некоторых макродазиид - также парный Y-орган - два тяжа крупных опорных клеток, расположенных по бокам от кишечника. У двух родов (Xenodasys и Chordodasys) в задней части тела (сзади от анального отверстия) имеется состоящий из специализированных клеток хордоподобный орган.
Пищеварительная система[]
Рот расположен на переднем конце тела или слегка сдвинут на брюшную сторону. имеется ротовая полость и глотка с трехгранным просветом (её непарный луч в макродазиид обращен к спинной стороне, а у хетонотид, как и у нематод - к брюшной). Стенка глотки состоит из одного слоя миоэпителиальных клеток. У мародазиид есть пара боковых глоточных пор, ведущих из глотки во внешнюю среду (признак сходства с хордовыми и полухордовыми). Средняя кишка состоит из однослойного эпителия. Короткая задняя кишка, выстланная кутикулой, есть только у хетонотид.
Полость тела[]
Хотя гастротрих и относят к первичнополостным червям, как таковая полость тела у них отсутствует. Ранее за неё принимали пространства, заполненные клетками Y-органа. У гастротрих нет также дыхательной и кровеносной систем.
Выделительная система[]
органы выделения - парные протонефридии. У хетонотид их всегда одна пара, у макродазиид - от одной до шести пар. Каждый протонефридий оканчивается одной или несколькими клетками мерцательного пламени (циртоцитами) и открывается наружу отдельным отверстием.
Половая система[]
Некоторые виды представлены, видимо, исключительно партеногенетическими самками, остальные — гермафродиты. Встречающиеся в литературе указания на раздельнополость гастротрих, видимо, связаны с тем, что у многих из них гермафродитизм протерандрический. Парные семенники расположены в передней части тела, парные яичники - в задней. У некоторых видов есть семеприемники и копулятивные органы. Зрелые яйца располагаются в средней части тела, рядом с кишечником, и обычно выводятся через разрыв в стенке тела.
Движение[]
Движутся за счет биения ресничек, расположенных на брюшной стороне тела. У некоторых видов в головной области реснички сливаются в пластинки (мембранеллы), а в брюшной - в пучки (цирры), которые обеспечивают быстрое передвижение, сходное с передвижением брюхоресничных инфузорий. Некоторые виды способны плавать с помощью пучков длинных щетинок, снабженных собственной мускулатурой. В передвижении интерстициальных видов с длинным змеевидным телом принимают участие попеременные сокращения кольцевых и продольных мышц. У некоторых видов важную роль в движении играет Y-орган (взаимодействуя с мышцами, обеспечивает резкие сокращения тела). В передвижении участвуют также прикрепительные трубочки, которые обеспечивают прикрепление к песчинкам (и открепление от них); некоторые виды с помощью прикрепительных трубочек осуществляют "шагающее", "пяденицеобразное" движение.
Питание и пищеварение[]
Гастротрихи питаются бактериями, мелкими частичками детрита, морские виды - также диатомовыми водорослями. По крайней мере у некоторых видов реснички создают токи воды, загоняющие пищевые часитцы в ротовую полость. Видимо, у макродазиид попавшая в глотку вода выводится через боковые поры. Глотка работает как насос, нагнетающий пищу в среднюю кишку. Пищеварение полостное и внутриклеточное.
Размножение и развитие[]
У разных видов описаны одножгутиковые, двужгутиковые и безжгутикоые нитевидные спермии. Амебоидные спермии, характерные для нематод, не встречаются. Оплодотворение внутреннее или сперматофорное, у хетонотид не изучено. Самка откладывает одно яйцо или несколько относительно очень крупных яиц. Развитие прямое. Дробление билатеральное, полное, детерминированное. Для хетонотид характерно постоянство клеточного состава (эутелия), у макродазиид клетки продолжают делиться и после завершения эмбрионального развития, некоторые их виды способны к регенерации заднего конца тела.
У хетонотид летние партеногенетические яйца образуются без мейоза, а про зимние яйца не известно, требуют ли они оплодотворения.
Классификация[]
Выделяют два отряда - макродазииды (макродазиоидеи) и хетонотиды (хетонотоидеи).
Macrodasyida[]
Просвет глотки в виде перевернутой буквы Y, есть пара глоточных пор. Прикрепительные трубочки многочисленные, есть по бокам тела. Гермафродиты, яйца требуют оплодотворения. Только морские.
Chaetonotida[]
Просвет глотки в виде буквы Y, глоточные поры отсутствуют. Прикрепительных трубочек одна пара на вилочке. Гермафродиты или партеногенетические самки, размножение партеногенетическое. В основном пресноводные, некоторые морские.
Филогения[]
Ранее гастротрих считали близкими родственниками нематод и иногда объединяли с ними в один тип круглые черви (исключая из его состава остальных "первичнополостных" червей). Современные молекулярные данные опровергли близкое родство гастротрих и нематод и показали, что гастротрихи — более близкие родственники плоских червей, гнатостомулид и немертин, чем нематод и других экдизозоев [3].
Ссылки[]
- ↑ [[1]]
- ↑ Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.1. Низшие беспозвоночные. СПб., 1994.
- ↑ http://www.springerlink.com/content/b0043333q6180432/
Литература[]
- Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных в 2-х томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых. М.: Т-во научных ихданий КМК, 2008.
- Барнс Р. и др. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. М., Мир, 1992.
|
Это незавершённая статья по зоологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её. |
Эта страница использует содержимое раздела Википедии на русском языке. Оригинальная статья находится по адресу: Брюхоресничные черви. Список первоначальных авторов статьи можно посмотреть в истории правок. Эта статья так же, как и статья, размещённая в Википедии, доступна на условиях CC-BY-SA .