Изменения: Амигдала

Текущая версия от 05:18, 17 декабря 2011

Amygdala-278 ru — Расположение Амигдалы (Миндалевидного тела) в мозге человека. (с сайта elementy.ru)

Амигдала (миндалевидное тело, амигдолярный комплекс, (Лат.) corpus amygdaloideum, от Греч. αμυγδαλή, amygdalē - "миндаль") - парная миндалевидная группа ядер, расположенная в глубине каждой серединной височной доли (MT) мозга сложных позвоночных, включая человека^[1]. Как показывают многочисленные исследования амигдала играет ключевую роль в отработке и запоминании эмоциональных реакций. Она считается составной частью лимбической системы^[2]. Кроме того, анатомически амигдалу^[3] особенно ее центральные и медиальные ядра,^[4] часто считают частью базальных ганглий.

Внутреннее строение амигдалы

Амигдолярный комплекс включает в себя несколько различных подструктур, имеющих различное функциональное предназначение. Существует несколько вариантов их классификации, различной степени детализации. Среди подструктур амигдалы обычно выделяют, как минимум, базолатеральный комплекс ядер (или просто базолатеральные ядра), центральное, медиальное и кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Базолатеральный комплекс амигдалы, в свою очередь, подразделяют на базолатеральное (боковое), базомедиальное (среднее, или дополнительное) и базовентральное (нижнее) ядра (см. рис.) ^[2]^[5]^[6].

Amygdala nuclei — Расположение и основные ядра амигдолярного комплекса (амигдалы) человека на примере коронарного разреза приблизительно через его середину. Обозначения ядер амигдалы на рисунке: La - Латеральное ядро, BL - Базолатеральное ядро, BM - Базомедиальное ядро, BV - Базовентральное ядро, Ce - Центральное ядро, Me - Медиальное ядро, **VCo** - вентрально-кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Кроме того, вокруг амигдалы помечены: Cl - Перегородка мозга, Hi - Гиппокамп **Ent** - Энториальная кора, F - эндорхиальная складка коры, **NbM** - базальные ядра Мейнерта, **TrO** - оптический тракт, V - боковой желудочек мозга .

Приведем также схему расположения ядер (правого) амигдалярного комплекса мозга крыс^[7]. На этом рисунке все ядра разбиты на три группы: центральные и медиальные ядра окрашены в оранжевый цвет, базолатеральные ядра - в зеленый и кортикальные ядра - в коричневый цвет. Кроме того, черным цветом выделены ядра называемые вставочными массами (In). Обозначения на рисунке: CEl, центральное ядро, латеральный отдел ; CEm, центральное ядро, медиальный отдел; CEc, центральное ядро, капсулярный отдел; COa, кортикальное ядро, антериальный отдел; Cop, кортикальное ядро, постериорный отдел; BOT, подлежащие ядро олафакторного тракта; Bi, базальные яднро, интермедиальный отдел; Bpc, базальные ядро, парвоселюлярный отдел; BMmc, базомедиальное ядро, магноцелюлярный отдел; BMpc, базомедиальное ядро, парвоцелюлярный отдел; Ld, латеральное ядро, дорсальный отдел; Lvm, латеральное ядро, вентромедиальный отдел; Lvl, латеральное ядро, вентролатеральный отдел; Md, медиальное ядро, дорсальный отдел; Mv, медиальное ядро, вентральный отдел; In, вставочные массы (ядро); Pir, грушевидная (piriform) кора. Для упрощения данной схемы на ней не показан магноцеллюлярный отдел базального ядра, расположенный более рострально (впереди), как и ростральный отдел медиального ядра, а также амигдалогиппокампальная область, расположенная более каудально (сзади).

Основные внешние связи

Латеральное ядро амигдалы, которое далее посылает импульсы остальному базолатеральному комплексу и центромедиальным ядрам, получает сигналы от множества сенсорных систем, включая неокортекс, и считается основным (полисенсорным) "входом в амигдалу" ^[8].

Кортикальное ядро амигдалы (или преамигдальная кора) участвует в обработке запахов и реакции на феромоны. Поэтому оно получает сигналы от Олафакторной колбы и Олафакторной коры.

Amgd ext conn ru — Нейроанатомические структуры связанные с паническим расстройством, их связи и функции.

Амигдала посылает свои импульсы в Гипоталамус для активации симпатической нервной системы, в ретикулярное ядро таламуса для ускорения рефлексов, в ядра тройничного нерва и лицевого нерва, а также в вентральную тагментальную область, локус голубого пятна, и в латеродорсальную тегментальную область для активации поступления допамина, норепинефрина и эпинефрина.^[5]

На схеме слева можно увидеть центральную роль амигдалы при паническом расстройстве личности. ^[9]

Основные внутренние связи

Amygd nuclei connect rus — Основные связи ядер Амигдалы. Мощность стрелок соответствует мощности связей.

Общую схему внутренних связей амигдалярного комплекса приматов мы представим согласно работе^[8]. Как уже отмечалось латеральное ядро (дорсальная его часть) получает множество связей от сенсорной коры и посылает свои связи практически во все остальные ядра амигдалы, хотя последние и различаются по своей мощности. Наиболее сильные проекции латерального ядра уходят во все отделения базальных ядер и преамигдалоидной коры. Важно отметить, что его проекции в центральное ядро амигдалы сравнительно слабы относительно, например, связей с базальными ядрами.

Отметим еще раз, в общем и целом латеральное ядро является основным входом в амигдалу. Там информация обрабатывается и передается базально - медиально и далее в центральное ядро, которое можно назвать основной выходной инстанцией амигдалоидного комплекса. В настоящий момент подробно изучены внутриамигдалоидные связи для крыс, есть также данные для кошек и приматов.

Приведем для примера схему ^[7] основных внутренних и межядерных связей для амигдалы крыс (см. рис., обозначения как и ранее) полученных анатомическими ислледованиями. Большинство из этих связей являются глютаматоэргическими. В работе ^[7] подробно обсуждаются внутриядерные связи на примере латерального, базального и центрального ядра амигдалы. Однако, там отмечается что нейроны базального и латерального ядра имеют обширные дендритные деревья расположенные и в соседних отделах этих же ядер. Психофизиологическое значение подобных связей сейчас остается не ясным.

Основная функциональность

(заготовка) Центромедиальные ядра участвуют в создании эмоционального возбуждения у кошек и крыс.^[5]^[6]^[10]

Имеющиеся модели

Модели латерального ядра

В работе ^[11] представлена простая нейросетевая модель латерального ядра амигдалы поддерживающая обучение шоковому условному рефлексу и его забывание (переобучение) без отрицательного подкрепления. (Подробнее см. в указанной открытой статье по ссылке.)

Модели базального ядра

SchmNN BA en — общая схема нейросетевой модели ВА

В работе ^[12] представлена простая нейросетевая модель базального ядра амигдалы поддерживающая электрошоковые (US) условные стимулы (CS) и множественные контекстуальные входы (CTX), например, из гиппокампа или медиальной префронтальной коры. На приведенной схеме показаны две популяции нейронов А и В базального ядра, которые получают разные внешние контекстуальные стимулы, но общие условные стимулы (US-CS). Эти две популяции соединены между собой отрицательными связями. Подробнее о этой модели, ее свойствах и выводах из нее см. в указанной открытой статье по ссылке.)

(работа приостановлена дек. 2011)

Примечания

↑ University of Idaho College of Science amygdala (2004). Проверено 15 марта 2007.
↑ ^2,0 ^2,1 Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah N, Habel U, Schneider F, Zilles K (2005). "Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps". Anat Embryol (Berl) 210 (5–6): 343–52. DOI:10.1007/s00429-005-0025-5. PMID 16208455.
↑ см. Amygdala in the BrainInfo database
↑ Larry W. Swanson and Gorica D. Petrovich (August 1998). "What is the amygdala?". Trends in Neurosciences 21 (8): 323–331. DOI:10.1016/S0166-2236(98)01265-X.
↑ ^5,0 ^5,1 ^5,2 Ben Best The Amygdala and the Emotions (2004). Проверено 15 марта 2007.
↑ ^6,0 ^6,1 Solano-Castiella E, Anwander A, Lohmann G, Weiss M, Docherty C, Geyer S, Reimer E, Friederici AD, Turner R (2010). "Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo". Neuroimage 49 (4): 2958–65. DOI:10.1016/j.neuroimage.2009.11.027. PMID 19931398.
↑ ^7,0 ^7,1 ^7,2 Ewelina Knapska, Kasia Radwanska, Tomasz Werka, Leszek Kaczmarek (October 2007). "Functional Internal Complexity of Amygdala: Focus on Gene Activity Mapping After Behavioral Training and Drugs of Abuse". Physiol Rev 87 (4): 1113-1173. DOI:10.1152/physrev.00037.2006. PMID 17928582. Проверено 2011-12-10.
↑ ^8,0 ^8,1 Paul J. Whalen,Elizabeth A. Phelps. Neuroanatomy of the Primate Amygdala // The Human Amygdala. — New York: Guilford Press, 2009. — P. 3-48. — ISBN 978-1-60623-033-6
↑ David L. Clark,Nash N. Boutros,Mario F. Mendez. Limbic system:temporal lobe, Amygdala // The Brain and Behavior: An Introduction to Behavioral Neuroanatomy. — Cambridge,UK: Cambridge University Press, 2010. — P. 179-180. — ISBN 9780521142298
↑ Michael McDannald, Erin Kerfoot, Michela Gallagher, and Peter C. Holland (February 2005). "Amygdala central nucleus function is necessary for learning but not expression of conditioned visual orienting". Behav Neurosci 119 (1): 202–212. DOI:10.1037/0735-7044.119.1.202. PMID 15727525. Проверено 2007-03-15.
↑ Guoshi Li, Satish S. Nair, Gregory J. Quirk (March 2009). "A Biologically Realistic Network Model of Acquisition and Extinction of Conditioned Fear Associations in Lateral Amygdala Neurons". J Neurophysiol 101 (3): 1629-1646. DOI:10.1152/jn.90765. PMID 19036872. Проверено 2011-12-14.
↑ Vlachos I, Herry C, Lüthi A, Aertsen A, Kumar A (March 2011). "Context-Dependent Encoding of Fear and Extinction Memories in a Large-Scale Network Model of the Basal Amygdala". PLoS Comput Biol 7 (3). DOI:10.1371/journal.pcbi.1001104. PMID 21437238. Проверено 2011-12-14.

Ссылки

[1] University of Idaho College of Science amygdala (2004). Проверено 15 марта 2007.

[rd-2] 2,0 ^2,1 Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah N, Habel U, Schneider F, Zilles K (2005). "Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps". Anat Embryol (Berl) 210 (5–6): 343–52. DOI:10.1007/s00429-005-0025-5. PMID 16208455.

[3] см. Amygdala in the BrainInfo database

[4] Larry W. Swanson and Gorica D. Petrovich (August 1998). "What is the amygdala?". Trends in Neurosciences 21 (8): 323–331. DOI:10.1016/S0166-2236(98)01265-X.

[emotion-5] 5,0 ^5,1 ^5,2 Ben Best The Amygdala and the Emotions (2004). Проверено 15 марта 2007.

[Solano-Castiella-6] 6,0 ^6,1 Solano-Castiella E, Anwander A, Lohmann G, Weiss M, Docherty C, Geyer S, Reimer E, Friederici AD, Turner R (2010). "Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo". Neuroimage 49 (4): 2958–65. DOI:10.1016/j.neuroimage.2009.11.027. PMID 19931398.

[int_amgd-7] 7,0 ^7,1 ^7,2 Ewelina Knapska, Kasia Radwanska, Tomasz Werka, Leszek Kaczmarek (October 2007). "Functional Internal Complexity of Amygdala: Focus on Gene Activity Mapping After Behavioral Training and Drugs of Abuse". Physiol Rev 87 (4): 1113-1173. DOI:10.1152/physrev.00037.2006. PMID 17928582. Проверено 2011-12-10.

[hum_amigd-8] 8,0 ^8,1 Paul J. Whalen,Elizabeth A. Phelps. Neuroanatomy of the Primate Amygdala // The Human Amygdala. — New York: Guilford Press, 2009. — P. 3-48. — ISBN 978-1-60623-033-6

[brn_behv-9] David L. Clark,Nash N. Boutros,Mario F. Mendez. Limbic system:temporal lobe, Amygdala // The Brain and Behavior: An Introduction to Behavioral Neuroanatomy. — Cambridge,UK: Cambridge University Press, 2010. — P. 179-180. — ISBN 9780521142298

[10] Michael McDannald, Erin Kerfoot, Michela Gallagher, and Peter C. Holland (February 2005). "Amygdala central nucleus function is necessary for learning but not expression of conditioned visual orienting". Behav Neurosci 119 (1): 202–212. DOI:10.1037/0735-7044.119.1.202. PMID 15727525. Проверено 2007-03-15.

[11] Guoshi Li, Satish S. Nair, Gregory J. Quirk (March 2009). "A Biologically Realistic Network Model of Acquisition and Extinction of Conditioned Fear Associations in Lateral Amygdala Neurons". J Neurophysiol 101 (3): 1629-1646. DOI:10.1152/jn.90765. PMID 19036872. Проверено 2011-12-14.

[12] Vlachos I, Herry C, Lüthi A, Aertsen A, Kumar A (March 2011). "Context-Dependent Encoding of Fear and Extinction Memories in a Large-Scale Network Model of the Basal Amygdala". PLoS Comput Biol 7 (3). DOI:10.1371/journal.pcbi.1001104. PMID 21437238. Проверено 2011-12-14.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

@@ Строка 1: / Строка 1: @@
+[[Файл:Amygdala-278_ru.gif|thumb|213px|url=http://elementy.ru/news/164987 |Расположение Амигдалы (Миндалевидного тела) в мозге человека. (с сайта elementy.ru)]]
-'''Амигдала''' (миндалевидное тело, амигдолярный комплекс, (Лат.) corpus amygdaloideum, от Греч. αμυγδαλή, amygdalē - "миндаль") - двойная миндалевидная группа ядер, расположенная в глубине каждой [[серединная височная доля| серединной височной доли (MT)]] мозга сложных позвоночных, включая человека<ref>{{cite web|author=University of Idaho College of Science|year=2004|title=amygdala|accessdate=2007-03-15|url=http://www.sci.uidaho.edu/med532/amygdala.htm}}</ref>. Как показывают многочисленные исследования амигдала играет ключевую роль в отработке и запоминании эмоциональных реакций. Она считается составной частью [[лимбическая система|лимбической системы]]<ref name='rd'>{{cite journal |author=Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah N, Habel U, Schneider F, Zilles K |title=Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps |journal=Anat Embryol (Berl)|volume=210 |issue=5–6 |pages=343–52 |year=2005 |pmid=16208455 |doi=10.1007/s00429-005-0025-5}}</ref>.
+'''Амигдала''' (миндалевидное тело, амигдолярный комплекс, (Лат.) corpus amygdaloideum, от Греч. αμυγδαλή, amygdalē - "миндаль") - парная миндалевидная группа ядер, расположенная в глубине каждой [[Серединная височная доля (MT)| серединной височной доли (MT)]] мозга сложных позвоночных, включая человека<ref>{{cite web|author=University of Idaho College of Science|year=2004|title=amygdala|accessdate=2007-03-15|url=http://www.sci.uidaho.edu/med532/amygdala.htm}}</ref>. Как показывают многочисленные исследования амигдала играет ключевую роль в отработке и запоминании эмоциональных реакций. Она считается составной частью [[лимбическая система|лимбической системы]]<ref name='rd'>{{cite journal |author=Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah N, Habel U, Schneider F, Zilles K |title=Cytoarchitectonic mapping of the human amygdala, hippocampal region and entorhinal cortex: intersubject variability and probability maps |journal=Anat Embryol (Berl)|volume=210 |issue=5–6 |pages=343–52 |year=2005 |pmid=16208455 |doi=10.1007/s00429-005-0025-5}}</ref>. Кроме того, анатомически амигдалу<ref>см. ''[http://braininfo.rprc.washington.edu/Scripts/hiercentraldirectory.aspx?ID=219 Amygdala]'' in the [http://braininfo.rprc.washington.edu BrainInfo] database</ref> особенно ее центральные и медиальные ядра,<ref>{{Cite journal
+ | doi = 10.1016/S0166-2236(98)01265-X
+ | title = What is the amygdala?
+ | author = Larry W. Swanson and Gorica D. Petrovich
+ | journal = Trends in Neurosciences
+ | volume = 21
+ | issue = 8
+ | month = August
+ | year = 1998
+ | pages = 323–331
+}}</ref>
+часто считают частью [[Базальные ганглии|базальных ганглий]].
 {{TOCright}}
 == Внутреннее строение амигдалы ==
-Амигдолярный комплекс включает в себя несколько различных подструктур, имеющих различное функциональное предназначение. Существует несколько вариантов их классификации, различной степени детализации.  Среди подструктур амигдалы обычно выделяют, как минимум, базолатеральный комплекс, кортикальное, медиальное и центральное ядро (в каждой из амигдал мозга). Базолатеральный комплекс амигдалы, в свою очередь, подразделяют на базолатеральное (боковое), базомедиальное (среднее) и базовентральное (нижнее) ядра (см. рис.) <ref name="rd"/><ref name="emotion">{{cite web|author=Ben Best|year=2004|title=The Amygdala and the Emotions|accessdate=2007-03-15|url=http://www.benbest.com/science/anatmind/anatmd9.html}}</ref><ref name=Solano-Castiella>{{cite journal
+Амигдолярный комплекс включает в себя несколько различных подструктур, имеющих различное функциональное предназначение. Существует несколько вариантов их классификации, различной степени детализации.  Среди подструктур амигдалы обычно выделяют, как минимум, базолатеральный комплекс ядер (или просто базолатеральные ядра), центральное, медиальное и кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Базолатеральный комплекс амигдалы, в свою очередь, подразделяют на базолатеральное (боковое), базомедиальное (среднее, или дополнительное) и базовентральное (нижнее) ядра (см. рис.) <ref name="rd"/><ref name="emotion">{{cite web|author=Ben Best|year=2004|title=The Amygdala and the Emotions|accessdate=2007-03-15|url=http://www.benbest.com/science/anatmind/anatmd9.html}}</ref><ref name=Solano-Castiella>{{cite journal
 |doi= 10.1016/j.neuroimage.2009.11.027
 |title= Diffusion tensor imaging segments the human amygdala in vivo
@@ Строка 13: / Строка 26: @@
 |pages=2958–65
 |pmid=19931398
+}}</ref>.
-}}</ref>.[[Файл:Amygdala_nuclei.png|thumb|right|650px|Расположение и основные ядра амигдолярного комплекса (амигдалы) человека на примере коронарного разреза приблизительно через его середину. Обозначения ядер амигдалы на рисунке: '''La''' - Латеральное ядро, '''BL''' - Базолатеральное ядро, '''BM''' - Базомедиальное ядро, '''BV''' - Базовентральное ядро, '''Ce''' - Центральное ядро, '''Me''' - Медиальное ядро, '''VCo''' - вентрально-кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Кроме того, вокруг амигдалы помечены: '''Cl''' - [[Перегородка мозга]], '''Hi''' - [[Гиппокамп]] '''Ent''' - [[Энториальная кора]], '''F''' - эндорхиальная складка коры, '''NbM''' - базальные [[ядра Мейнерта]], '''TrO''' - оптический тракт, '''V''' - боковой желудочек мозга .]]
+[[Файл:Amygdala_nuclei.png|thumb|right|650px|Расположение и основные ядра амигдолярного комплекса (амигдалы) человека на примере коронарного разреза приблизительно через его середину. Обозначения ядер амигдалы на рисунке: '''La''' - Латеральное ядро, '''BL''' - Базолатеральное ядро, '''BM''' - Базомедиальное ядро, '''BV''' - Базовентральное ядро, '''Ce''' - Центральное ядро, '''Me''' - Медиальное ядро, '''VCo''' - вентрально-кортикальное ядро (или преамигдальная кора). Кроме того, вокруг амигдалы помечены: '''Cl''' - [[Перегородка мозга]], '''Hi''' - [[Гиппокамп]] '''Ent''' - [[Энториальная кора]], '''F''' - эндорхиальная складка коры, '''NbM''' - базальные [[ядра Мейнерта]], '''TrO''' - оптический тракт, '''V''' - боковой желудочек мозга .]]
-[[Файл:StructBrainRus.png|thumb|300px]]
-Анатомически амигдалу<ref>см. ''[http://braininfo.rprc.washington.edu/Scripts/hiercentraldirectory.aspx?ID=219 Amygdala]'' in the [http://braininfo.rprc.washington.edu BrainInfo] database</ref> особенно ее центральные и медиальные ядра,<ref>{{Cite journal
+[[Файл:Amgd_rat_nuclei_en.png|thumb|right|300px|Ядра амигдалы крыс]]
- | doi = 10.1016/S0166-2236(98)01265-X
+Приведем также схему расположения ядер (правого) амигдалярного комплекса мозга крыс<ref name="int_amgd">{{cite journal
- | title = What is the amygdala?
- | author = Larry W. Swanson and Gorica D. Petrovich
+ | author = Ewelina Knapska, Kasia Radwanska, Tomasz Werka, Leszek Kaczmarek
+ | year = 2007
- | journal = Trends in Neurosciences
+ | title = Functional Internal Complexity of Amygdala: Focus on Gene Activity Mapping After Behavioral Training and Drugs of Abuse
- | volume = 21
+ | accessdate=2011-12-10
- | issue = 8
- | month = August
+ | journal = Physiol Rev
- | year = 1998
+ | month = October
- | pages = 323–331
+ | volume = 87
+ | issue = 4
-}}</ref>
+ | pages = 1113-1173
-часто считают частью [[Базальные ганглии|базальных ганглий]].
+ | doi = 10.1152/physrev.00037.2006
+ | pmid = 17928582
+}}</ref>.
+На этом рисунке все ядра разбиты на три группы: центральные и медиальные ядра окрашены в оранжевый цвет, базолатеральные ядра - в зеленый и кортикальные ядра - в коричневый цвет. Кроме того, черным цветом выделены ядра называемые вставочными массами ('''In'''). Обозначения на рисунке: '''CEl''', центральное ядро, латеральный отдел ; '''CEm''', центральное ядро, медиальный отдел; '''CEc''', центральное ядро, капсулярный отдел; '''COa''', кортикальное ядро, антериальный отдел; '''Cop''', кортикальное ядро, постериорный отдел; '''BOT''', подлежащие ядро олафакторного тракта; '''Bi''', базальные яднро, интермедиальный отдел; '''Bpc''', базальные ядро, парвоселюлярный отдел; '''BMmc''', базомедиальное ядро, магноцелюлярный отдел; '''BMpc''', базомедиальное ядро, парвоцелюлярный отдел; '''Ld''', латеральное ядро, дорсальный отдел; '''Lvm''', латеральное ядро, вентромедиальный отдел; '''Lvl''', латеральное ядро, вентролатеральный отдел; '''Md''', медиальное ядро, дорсальный отдел; '''Mv''', медиальное ядро, вентральный отдел; '''In''', вставочные массы (ядро); '''Pir''', грушевидная (piriform) кора. Для упрощения данной схемы на ней не показан магноцеллюлярный отдел базального ядра, расположенный более рострально (впереди), как и ростральный отдел медиального ядра, а также амигдалогиппокампальная область, расположенная более каудально (сзади).
+== Основные внешние связи ==
+Латеральное ядро амигдалы, которое далее посылает импульсы остальному базолатеральному комплексу и центромедиальным ядрам, получает сигналы от множества сенсорных систем, включая неокортекс, и считается основным (полисенсорным) "входом в амигдалу"
+<ref name="hum_amigd">
+<!-- {{cite book |editor1-first=Paul J. |editor1-last=Whalen |editor1-link=Paul J. Whalen  |editor2-first=Elizabeth A. |editor2-last=Phelps |editor2-link=Elizabeth A. Phelps |title=The Human Amygdala |trans_title=Амигдала |url=http://books.google.ru/books?id=275mEq72pkUC&printsec=frontcover&dq=the+human+amygdala&hl=ru&ei=_9fgTpCwN-nY4QTnx7TlBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CDEQ6AEwAA#v=onepage&q&f=false |archiveurl=http://www.guilford.com/cgi-bin/cartscript.cgi?page=pr/whalen.htm&dir=pp/neuropsych&cart_id= |archiveurl=http://www.amazon.com/Human-Amygdala-Paul-Whalen-PhD/dp/1606230336 |format=HTML |accessdate=2011-12-08 |date=03 |year=2009 |month=February   |publisher=Guilford Press |location=New York |language=en |isbn=978-1-60623-033-6 |pages=429 |ref=hum_amigd }} -->
+{{книга
+ |автор         =Paul J. Whalen,Elizabeth A. Phelps.
+ |часть         =Neuroanatomy of the Primate Amygdala
+ |заглавие      =The Human Amygdala
+ |ссылка        =http://books.google.ru/books?id=275mEq72pkUC&printsec=frontcover&dq=the+human+amygdala&hl=ru&ei=_9fgTpCwN-nY4QTnx7TlBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CDEQ6AEwAA#v=onepage&q&f=false
+ |место         =New York
+ |издательство  =Guilford Press
+ |год           =2009
+ |pages         =3-48
+ |isbn          =978-1-60623-033-6
+}}
+</ref>.
+Кортикальное ядро амигдалы (или преамигдальная кора) участвует в обработке запахов и реакции на [[феромоны]]. Поэтому оно получает сигналы от [[Олафакторная колба|Олафакторной колбы]] и [[Олафакторная кора|Олафакторной коры]].
+[[Файл:Amgd_ext_conn_ru.png|thumb|Нейроанатомические структуры связанные с паническим расстройством, их связи и функции.]]
-=== Основные внешние связи ===
 Амигдала посылает свои импульсы в [[Гипоталамус]] для активации [[Симпатическая нервная система|симпатической нервной системы]], в [[ретикулярное ядро таламуса]] для ускорения рефлексов, в ядра [[Тройничный нерв|тройничного нерва]] и [[Лицевой нерв|лицевого нерва]], а также в [[Вентральная тегментальная область|вентральную тагментальную область]], [[локус голубого пятна]], и в [[Латеродорсальная тегментальная область|латеродорсальную тегментальную область]] для активации поступления [[допамин|допамина]], [[норепинефрин|норепинефрина]] и [[эпинефрин|эпинефрина]].<ref name="emotion"/>
+На схеме слева можно увидеть центральную роль амигдалы при паническом расстройстве личности.
+<ref name="brn_behv">
+<!-- {{cite book |last1=Clark |first1=David L.  |last2=Boutros |first2=Nash N. |authorlink2=Nash N. Boutros |last3=Mendez |first3=Mario F. |authorlink3=Mario F. Mendez |title=The Brain and Behavior: An Introduction to Behavioral Neuroanatomy |url=http://books.google.ru/books?id=32Ucobqp97EC&printsec=frontcover&hl=ru&source=gbs_atb#v=onepage&q&f=false |archiveurl=http://www.cambridge.org/gb/knowledge/isbn/item2704147/?site_locale=en_GB |format=HTML |accessdate=2011-12-09 |year=2010 |month=May |publisher=Cambridge University Press |location=Cambridge, UK |language=en |isbn=9780521142298 |pages=252 }} -->
+{{книга
+ |автор         =David L. Clark,Nash N. Boutros,Mario F. Mendez.
+ |часть         =Limbic system:temporal lobe, Amygdala
+ |заглавие      =The Brain and Behavior: An Introduction to Behavioral Neuroanatomy
+ |ссылка        =http://books.google.ru/books?id=32Ucobqp97EC&printsec=frontcover&hl=ru&source=gbs_atb#v=onepage&q&f=false
+ |место         =Cambridge,UK
+ |издательство  =Cambridge University Press
+ |год           =2010
+ |pages         =179-180
+ |isbn          =9780521142298
+}}</ref>
+== Основные внутренние связи ==
+[[Файл:Amygd_nuclei_connect_rus.png|thumb|360px|Основные связи ядер Амигдалы. Мощность стрелок соответствует мощности связей. ]]
+Общую схему внутренних связей амигдалярного комплекса приматов мы представим согласно работе<ref name="hum_amigd"/>. Как уже отмечалось латеральное ядро (дорсальная его часть) получает множество связей от сенсорной коры и посылает свои связи практически во все остальные ядра амигдалы, хотя последние и различаются по своей мощности. Наиболее сильные проекции латерального ядра уходят во все отделения базальных ядер и преамигдалоидной коры. Важно отметить, что его проекции в центральное ядро амигдалы сравнительно слабы относительно, например, связей с базальными ядрами.
+[[Файл:Amgd_nucl_conn_en.png|thumb|300px|Связи ядер амигдалы]]
+Отметим еще раз, в общем и целом латеральное ядро является основным входом в амигдалу. Там информация обрабатывается и передается базально - медиально и далее в центральное ядро, которое можно назвать основной выходной инстанцией амигдалоидного комплекса. В настоящий момент подробно изучены внутриамигдалоидные связи для крыс, есть также данные для кошек и приматов.
+Приведем для примера схему <ref name="int_amgd"/> основных внутренних и межядерных связей для амигдалы крыс (см. рис., обозначения как и ранее) полученных анатомическими ислледованиями. Большинство из этих связей являются глютаматоэргическими. В работе <ref name="int_amgd"/> подробно обсуждаются внутриядерные связи на примере латерального, базального и центрального ядра амигдалы. Однако, там отмечается что нейроны базального и латерального ядра имеют обширные дендритные деревья расположенные и в соседних отделах этих же ядер. Психофизиологическое значение подобных связей сейчас остается не ясным.
+== Основная функциональность ==
-Кортикальное ядро амигдалы (или преамигдальная кора) участвует в обработке запахов и реакции на [[феромоны]]. Поэтому оно получает сигналы от [[Олафакторная колба|Олафакторной колбы]] и [[Олафакторная кора|Олафакторной коры]]. Латеральное ядро амигдалы, которое далее посылает импульсы остальному базолатеральному комплексу и центромедиальным ядрам, получает сигналы от множества сенсорных систем. При этом, центромедиальные ядра являются основными адресатами латерального ядра и участвуют в создании эмоционального возбуждения у кошек и крыс.<ref name="emotion"/><ref name=Solano-Castiella/><ref>{{cite journal
+(заготовка)
+Центромедиальные ядра участвуют в создании эмоционального возбуждения у кошек и крыс.<ref name="emotion"/><ref name=Solano-Castiella/><ref>{{cite journal
  | author = Michael McDannald, Erin Kerfoot, Michela Gallagher, and Peter C. Holland
  | year = 2005
@@ Строка 48: / Строка 112: @@
 }}</ref>
-=== Основные внутренние связи ===
+== Имеющиеся модели ==
-Общую схему внутренних связей амигдалярного комплекса мы представим согласно работе {{cite book |editor1-first=Paul J. |editor1-last=Whalen |editor1-link=Paul J. Whalen  |editor2-first=Elizabeth A. |editor2-last=Phelps |editor2-link=Elizabeth A. Phelps |title=The Human Amygdala |trans_title=Амигдала |url=http://books.google.ru/books?id=275mEq72pkUC&printsec=frontcover&dq=the+human+amygdala&hl=ru&ei=_9fgTpCwN-nY4QTnx7TlBg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CDEQ6AEwAA#v=onepage&q&f=false |archiveurl=http://www.guilford.com/cgi-bin/cartscript.cgi?page=pr/whalen.htm&dir=pp/neuropsych&cart_id= |archiveurl=http://www.amazon.com/Human-Amygdala-Paul-Whalen-PhD/dp/1606230336 |format=HTML |accessdate=2011-12-08 |date=03 |year=2009 |month=February   |publisher=Guilford Press |location=New York |language=en |isbn=978-1-60623-033-6 |page=10 |pages=429  |chapter=1 |ref=hum_amigd }}
+=== Модели латерального ядра ===
+[[Файл:LAnuclModel01_ru.png|thumb|300px|Модель LA]]
+В работе <ref>
+{{cite journal
+ | author = Guoshi Li, Satish S. Nair, Gregory J. Quirk
+ | year = 2009
+ | title = A Biologically Realistic Network Model of Acquisition and Extinction of Conditioned Fear Associations in Lateral Amygdala Neurons
+ | accessdate=2011-12-14
+ | journal = J Neurophysiol
+ | month = March
+ | volume = 101
+ | issue = 3
+ | pages = 1629-1646
+ | doi = 10.1152/jn.90765
+ | pmid = 19036872
+}}</ref>
+представлена простая нейросетевая модель латерального ядра амигдалы поддерживающая обучение шоковому условному рефлексу и его забывание (переобучение) без отрицательного подкрепления. (Подробнее см. в указанной открытой статье по ссылке.)
+=== Модели базального ядра ===
+[[Файл:SchmNN_BA_en.png|thumb|350px|общая схема нейросетевой модели ВА]]
+В работе <ref>
+{{cite journal
+ | author = Vlachos I, Herry C, Lüthi A, Aertsen A, Kumar A
+ | year = 2011
+ | title = Context-Dependent Encoding of Fear and Extinction Memories in a Large-Scale Network Model of the Basal Amygdala
+ | accessdate=2011-12-14
+ | journal = PLoS Comput Biol
+ | month = March
+ | volume = 7
+ | issue = 3
+ | doi = 10.1371/journal.pcbi.1001104
+ | pmid = 21437238
+}}</ref>
+представлена простая нейросетевая модель базального ядра амигдалы поддерживающая электрошоковые (US) условные стимулы (CS) и множественные контекстуальные входы (CTX), например, из гиппокампа или медиальной префронтальной коры. На приведенной схеме показаны две популяции нейронов А и В базального ядра, которые получают разные внешние контекстуальные стимулы, но общие условные стимулы (US-CS). Эти две популяции соединены между собой отрицательными связями. Подробнее о этой модели, ее свойствах и выводах из нее см. в указанной открытой статье по ссылке.)
+== (работа приостановлена дек. 2011) ==
 == Примечания ==